L. TARAS, V. TUKAČ, Z. KNOTEK
Fakulta veterinárního lékařství Veterinární a farmaceutické univerzity Brno
Veterinářství 2006;56:422-425.
SOUHRN
Cílem tohoto článku je shrnout dostupné informace týkající se interakce mezi viry aviární influenzy a exotickými ptáky chovanými ze záliby. V článku je přehled prvních případů zjištěných v 70. letech minulého století. Dále jsou diskutovány zjištěné klinické, patologické a histopatologické nálezy. Z nejnovějších poznatků je uvedena infekce subtypem H9N2 popsaná u alexandrů malých v Japonsku, různá vnímavost k experimentální infekci subtypem H5N1 u tří druhů pěvců a papouška vlnkovaného a zejména výskyt subtypu H5N1 u karanténovaného papouška v Anglii v říjnu loňského roku.
SUMMARY
The aim of this presented article is to summarise available information relating the interaction between viruses of avian influenza and caged exotic birds. This work describes an overview of the occurrence of the first cases in the 70s´ of the last century. Clinical, pathological and histopathological findings are discussed. The recent findings include infection by H9N2 subtype described in Ring-necked Parakeet in Japan, various susceptibility to experimental infection by H5N1 subtype in three species of passerines and a budgerigar, and especially the occurrence of H5N1 subtype in a quarantined psittacine bird in England in October last year.
Přestože viry aviární influenzy (AI) byly v minulosti několikrát izolovány i z papouškovitých ptáků, existuje doposud relativně málo informací o jejich významu, který by mohly sehrát v epizootologii a epidemiologii ptačí chřipky. Význam papoušků je v tomto směru spatřován především v jejich funkci možného vektoru šíření AI na ostatní druhy ptáků a zvířat. Přesto, že prokázaný případ přenosu viru AI z papouškovitých ptáků na člověka dosud nebyl zaznamenán, je na místě věnovat i této možnosti patřičnou pozornost, neboť velký počet papoušků odchycených ve volné přírodě směřuje každoročně do zájmových chovů po celém světě.
Izolace a preventivní vyšetření
Začátkem 70. let byl v jižní Kalifornii zaznamenán případ, kdy právě importovaní papoušci byli zdrojem viru Newcastelské nemoci, která způsobila vzplanutí onemocnění mezi domácí drůbeží.1 Tato událost vedla příslušné veterinární autority v mnoha zemích k zavedení a kontinuální kontrole importovaných ptáků na přítomnost hemaglutinačních agens. V rámci vyšetřování importovaných ptáků do USA, které probíhalo v letech 1973 až 1981, byla v zásilkách exotických ptáků kromě jiných virových agens prokázána i přítomnost virů AI.
V roce 1976 byl tento virus získán ze smíšené zásilky 6510 papouškovitých ptáků a pěvců. Postmortální vyšetření odhalilo u postižených ptáků enteritidy, aerosakulitidy, vyhublost a přítomnost hlístic. Prokázána byla přítomnost subtypu H3N8. Ve stejném roce byl zjištěn kmen influenzy subtypu H4N8. Zdrojem byla v tomto případě skupina 475 loskutáků (Gracula sp.), u nichž byla následně zjištěna hemoragická tracheitida, pneumonie, aerosakulitida a hemoragická enteritida. V období 1974 až 1977 byly diagnostikovány subtypy H3N8 a H4N8, v pozdějších letech subtypy H4N6 (1977 až 1979), H10N7 (1979), H3N1 (1980) a H7N7 (1981).2
Při vyšetřování ptáků importovaných do Velké Británie byly izolovány viry influenzy v 62 případech. Ptáci byli transportováni přes letiště Heathrow v Londýně. U 48 byl identifikován subtyp H3N8 a u zbývajících 14 ptáků subtyp H4N6.3 Při vyšetřování ptáků importovaných do Kanady v období od ledna 1977 do srpna 1980 bylo v karanténě zachyceno devět izolátů AI, tři subtypu H3 a čtyři H4.4
Klinické příznaky
U ptáků chovaných ze záliby je třeba zvažovat možnost souvislosti s AI při respiratorních a gastrointestinálních onemocněních, zejména pokud onemocní současně větší počet členů rodiny nebo probíhá epidemie chřipky v humánní populaci.5 Virus influenzy A byl v minulosti získán z asymptomatických papouškovitých ptáků, stejně jako z těch, kteří uhynuli náhle nebo po akutním nástupu apatie, průjmu a neurologických příznaků. Infikovaní papouškovití mohou vykazovat dvoutýdenní apatii s onemocněním horních cest dýchacích a s neurologickými příznaky zahrnujícími ataxii a tortikolis. Kmen influenzy A/chicken/Brescia/1965 byl izolován od papouška šedého (Psittacus erithacus), který uhynul několik dní po náhlém nástupu deprese a produkci tmavě zeleného trusu.6 AI virus byl izolován též u skupiny turaků (Musophagidae), kukačkám podobných ptáků z Afriky, kteří uhynuli po dvoutýdenní apatii s anorexií a s výraznými dýchacími obtížemi. Uhynulo celkem 20 % postižených turaků a u těch, kteří přežili, byly prokázány protilátky.6 AI virus byl zachycen u čížka lesního (Carduelis spinus) s konjunktivitidou. Získaný izolát navodil experimentálně konjunktivitidu a vyvolal úhyn kanárů během dvou až čtyř dnů po inokulaci.7 U loskutáků (Gracula sp.) způsobuje AI respiratorní potíže a vylučování krvavého trusu.8
Postmortální nález
Makroskopické změny spojené s infekcí virem AI jsou různé. Jejich přítomnost a charakter ovlivňují hostitel a virulence konkrétního kmene viru. Mnoho ptáků uhyne krátce po infekci virulentními kmeny, aniž by se vytvořily makroskopicky patrné léze.9 Jindy může být patrné hromadění nekrotické masy v sinech, vzdušných vacích a průdušnici. Popsány jsou též krváceniny v mozku, splenomegalie, kongesce nebo petechiální krvácení v plicích nebo do střevního traktu.7 Kongesce plic a krvácení v trávicím traktu byly zjištěny u postiženého amazoňana,2 u zmíněných turaků byly patrné hyperémie plic, jater a ledvin.6 Histopatologické vyšetření potvrdilo katarální nebo hemoragickou tracheitidu, hemoragickou enteritidu, aerosakulitidu, sinusitidu a pneumonii.5 U infikovaných loskutáků byla histopatologicky potvrzena hemoragická tracheitida, pneumonie, aerosakulitida a hemoragická enteritida.8
Aktuální informace o AI u papouškovitých ptáků a pěvců
Záchyt AI subtypu H9N2 v Japonsku
Během rutinní virologické diagnostiky ptáků importovaných do Japonska, byly AI viry izolovány od alexandrů malých (Psittacula krameri), importovaných z Pákistánu. První z nich A/parakeet/Chiba/1/97 byl izolován deset dní po importu v březnu 1997 z průdušnice od ptáka, který uhynul v obchodě mezi živými zvířaty. Druhý izolát A/parakeet/Narita/92A/98 byl vykultivován z dýchacích cest alexandra, který uhynul v červnu 1998 v karanténě na letišti Narita. Oba izoláty byly za použití konvenčního hemaglutinačně inhibičního a neuraminidáza inhibičního testu identifikovány jako AI viry subtypu H9N2. Jedná se o první izoláty subtypu H9N2 detekované u papouškovitých ptáků.10 Autoři uvádějí, že tyto viry byly geneticky značně příbuzné virům, které byly v roce 1997 přeneseny na lidi v Hongkongu.11
V březnu 1999 v Hongkongu byl izolován AI virus subtypu H9N2 od dvou dětí s mírnými příznaky chřipky. Genetické studie prokázaly, že všechny geny s výjimkou genů pro hemaglutinin a neuraminidázu byly geneticky příbuzné s H5N1 viry AI, což naznačuje, že tyto geny se mohou podílet na přenosu viru z ptáků na člověka. Je skutečností, že v prosinci r. 1997 byla během dozoru nad trhy se živou drůbeží v Hongkongu zachycena přítomnost virů H9N2 společně s viry H5N1.12
Byla potvrzena cirkulace AI viru subtypu H9N2 u papouškovitých ptáků v Pákistánu v letech 1997 a 1998 a bylo prokázáno jejich zavlečení do Japonska. Z toho vyplývá, že viry s potenciální schopností přenosu z ptáků na člověka mohou stále cirkulovat i v jiných zemích než v Číně a mohou se šířit přes geografické hranice importem a prodejem papouškovitých ptáků jako domácích zvířat.10
Experimentální infekce vysoce patogenním kmenem se zoonotickým potenciálem
Experimentálně byla sledována schopnost vysoce patogenního viru AI H5N1 Hong Kong po intranasální aplikaci infikovat a následně vyvolat onemocnění u zebřičky (Taeniopygia guttata), hýla rudoprsého (Carpodacus mexicanus), vrabce domácího (Passer domesticus), špačka obecného (Sternus vulgaris) a papouška vlnkovaného (Mellopsittacus undulatus).13 Nejvýrazněji se tato experimentální infekce projevila u zebřiček. Byla zaznamenána anorexie, deprese a následně 100 % mortalita do pěti dní po inokulaci. Makroskopické léze na orgánech nebyly pozorovány, histopatologické změny a přítomnost odpovídajícího virového antigenu byly zjištěny v mnoha orgánech, například v dutině nosní, mozku, pankreatu, slezině, nadledvinách a vaječníku. Vysoká morbidita a mortalita byly pozorovány také u hýla rudoprsého a papoušků vlnkovaných. Postižení ptáci obou druhů vykazovali anorexii, depresi a nervové příznaky. K úhynu docházelo během dvou dnů po nástupu klinických příznaků. Makroskopické léze byly jen mírné, histopatologicky byly zjištěny změny v mozku a pankreatu u hýla rudoprsého, u papoušků vlnkovaných v mozku.
Na rozdíl od uvedených tří druhů, trpěli vrabci pouze mírnou přechodnou depresí. Virový antigen nebyl prokázán v žádném z vnitřních orgánů u infikovaných špačků. Předpokládají se proto značné rozdíly v patogenitě AI viru pro různé druhy ptáků.13
Záchyt u papouška v Anglii
Poslední výskyt vysoce patogenního kmene H5N1 viru aviární influenzy byl zaznamenán v říjnu 2005 v Anglii. Jednalo se o prostor karantény se dvěma skupinami importovaných ptáků. V první skupině bylo 148 papoušků ze Surinamu, ve druhé byli jiní ptáci z Tajwanu. Ptáci byli drženi v oddělených klecích, avšak ve spojeném vzduchovém prostoru. Během karantény bylo u papoušků zaznamenáno několik úhynů. První dva případy byly při virologickém vyšetření negativní, u dalších dvou byl ve směsném vzorku potvrzen virus aviární influenzy A kmene H5N1. Předpokládá se, že k infekci ptáků ze Surinamu došlo v karanténním prostoru od ptáků z Tajwanu. Izolovaný kmen je totiž velmi podobný izolátu z kachen v Číně a je značně odlišný od kmenů izolovaných například v Turecku nebo Chorvatsku. V současné době probíhá další vyšetřování utracených jedinců včetně sentinelových kuřat.14
Závěr
AI viry jsou na základě sekvenčních studií genomu rozdělené do dvou hlavních linií na základě geografie: euroasijské a americké. Dřívější experimentální pokusy infikovat lidské dobrovolníky aviární influenzou selhaly.15 Kmeny AI subtypů H5N1 a H9N2 byly schopné infikovat člověka. Mají unikátní vlastnost – účinně se replikují v organismu infikovaných lidí. I když byly zjištěny odlišnosti v sekvencích mezi těmito kmeny AI virů a ostatními AI viry, nepodařilo se dosud identifikovat, která z odlišností je zodpovědná za schopnost přímého přenosu na člověka. Pro hodnocení potenciálu překročit mezidruhovou hostitelskou bariéru budou proto nutné další genetické studie virů AI. Na základě současných poznatků lze konstatovat, že mezinárodní obchod s exotickými ptáky může skutečně představovat rizikový faktor v šíření aviární influenzy v ptačích populacích a musí být zvažován i jako možný rizikový faktor pro populaci lidskou (obr. 4). Dodržovat adekvátní karanténní opatření a dozorové systémy u exotických ptáků je zcela nezbytné.
Literatura:
1. Utterback W.W., Schwartz, J. H. Epizootology of velogenic viscerotropic Newcastle disease in southern California, 1971 -1973 J Am Vet Med Assoc 1973;193:1080-1088.
2. Senne D. A. Pearson, J. E. Miller L. D., Gustafson G. A. Virus isolations from pet birds submitted for importation into the United States. Avian Dis 1983;27:731-44.
3. Alexander D. J. Isolation of influenza viruses from avian species in Great Britain. Comp Immun Microbiol Infect Dis 1980;3:165-170.
4. Rigby C. E., Pettit J. R., Papp-Vid, G., Spencer J. L., Willis N. G. The isolation of salmonellae, Newcastle disease virus and other infectious agents from quarantined imported birds in Canada. Can J Comp Med 1981;45:366-370.
5. Ritchie B. W. Orthomyxoviridae. In: Ritchie B.W. (eds) Avian viruses: Function and control. Lake Worth Florida, Wingers Publishing, Inc 1995:363-376.
6. Gylstorff I. Orthomyxoviren. In: Gylstorff I., Grimm, F. (eds): Vogelkrankheiten. Stuttgart, Verlag Eugen Ulmer 1987:249-253.
7. Gerlach H. Viruses. In: Ritchie B. W., Harrison G. J., Harrison L. R. (eds): Avian Medicine: Principles and Application. Lake Worth Florida, Wingers Publishing, Inc 1994:862-948.
8. Panigrahy B., Seene D. A. Diseases of mynah birds. J Am Vet Med Assoc 1991;199:378-381.
9. Beard C. W. Influenza. In: Purchase, G. et al. (eds.): A laboratory manual for isolation and identification of avian pathogens. 3rd ed. Kennett Square, Am Assoc Avian Pathol 1989;110-113.
10. Mase M., Imada, T., Sanada,Y., Etoh, M., Sanada, N., Tsukamoto, K., Kawaoka, Y. , Yamaguschi, S. Imported Parakeets Harbor H9N2 Influenza A viruses that are genetically closely related to those transmitted to humans in Hong Kong. J Virol 2001;75:3490-3494.
11. Lin Y. P., Shaw M., Gregory V., Cameron, K., Lim V. Klimov A., Subbarao K. Guan Y., Krauss S., Shortridge K., Webster R., Cox N. Hay, A. Avian – to – human transmission of H9N2 subtype influenza A viruses: Relationship between H9N2 and H5N1 human isolates. Proc Natl Acad Sci USA 2000;97:9654-9658.
12. Horimoto T., Kawaoka Y. Pandemic threat posed by avian influenza A viruses. Clin Microbiol Rev 2001;14:129-149.
13. Perkins L. E. L., Swayne D. E. Varied pathogenicity of a Hong Kong – origin H5N1 avian influenza virus in four passerine species and budgerigars. Vet Pathol 2003;40:14-24.
14. Disease Information O. I. E., 28 October 2005, Vol. 18 - No. 43 (http://www.oie.int).
15. Beare A. S., Webster R. G. Replication of avian influenza viruses in human. Arch Virol 1991;119:37-42.
Adresa autora:
MVDr. Ladislav Taras
Veterinární a farmaceutická univerzita Brno
Klinika chorob ptáků, plazů a drobných savců
Palackého 1 – 3
612 42 Brno
e-mail: tarasl@vfu.cz
