J. NEDĚLNÍK, H. MORAVCOVÁ
Výzkumný ústav pícninářský, spol. s r.o. Troubsko
Veterinářství 2005;55:214-219.
SOUHRN
Význam problematiky obsahu mykotoxinů v různých materiálech neustále stoupá. V příspěvku je shrnuto působení těchto nebezpečných látek na organismus konzumenta - především dojnic. Z výsledků analýz vyplývá, že z hlediska obsahu mykotoxinů jsou nejvíce problematické kukuřičné siláže. Naproti tomu jetelotravní a vojtěškové siláže byly těmito škodlivými látkami kontaminovány ze všech testovaných druhů krmiv nejméně. Kukuřičné siláže tvoří stále jednu z nejdůležitějších složek krmné dávky, proto jsou v příspěvku uvedena doporučení k výrobě těchto krmiv. Dodržení těchto obecně známých zásad tvoří spolu s minimalizací napadení producenty mykotoxinů v průběhu vegetace základ výroby kvalitních krmiv.
SUMMARY
The meaning of problematics of mycotoxins contents in various materials has been increased. This work summarises influence of these dangerous substances to consumer organism – especially dairy cows. The results of analyses confirmed that corn silage has been the most problematic from the point of mycotoxins contents. On the other hand, grass-clover and lucerne silage have been contaminated by these critical agents at least from all kinds of tested food. Corn silage creates one of the most important part of feed ration, thats´ why this study covers recommendation for these foodstuffs production. Compliance with these generally known principles forms together with minimization of infestation by producers of mycotoxins foundation of qualitative feed production during vegetation.
V posledních letech výrazně stoupá zájem odborné i laické veřejnosti o původ a kvalitu potravin, a s tím logicky roste i význam kvalitních živočišných krmiv jako vstupního faktoru. Do popředí se dostává také problematika časté přítomnosti mykotoxinů ve všech typech krmiv. Mykotoxiny jsou sekundární metabolity houbových patogenů s různou úrovní toxicity pro teplokrevné živočichy (včetně člověka), které mohou způsobovat zdravotní problémy a tím také ekonomické ztráty v chovech hospodářských zvířat.
V současnosti je popsáno téměř 400 druhů mykotoxinů produkovaných velmi širokým spektrem houbových patogenů, avšak pravidelně je kontrolován výskyt jen těch nejfrekventovanějších a nejškodlivějších z nich. Mezi časté producenty těchto látek patří např. druhy rodů Alternaria, Aspergillus, Ceratocystis, Fusicoccum, Fusarium, Helminthosporium, Penicillium, Rhynchosporium, Stachybotrys aj.1 Některé z výše uvedených druhů hub je možné nalézt na velmi širokém okruhu hostitelských rostlin v různých vývojových fázích. Je tedy patrné, že přítomnost jejich metabolitů je do určité míry nevyhnutelná.2,3 Snaha producentů krmiv by tedy měla spočívat v zamezení dalšího rozvoje patogenů, které jsou již na daném materiálu přítomny a v zabránění přístupu nových patogenů.
Důsledky působení mykotoxinů na živočišný organismus jsou velmi různorodé v závislosti na typu toxinu, dávce a délce doby jeho působení, druhu, stáří, pohlaví a aktuálním zdravotním stavu jedince. Projevují se např. snížením imunity, alergickými reakcemi, poruchami reprodukce, poruchami nervové soustavy, dýchacího ústrojí, snížením konverze a využitím krmiv či zvýšenou mortalitou v chovu. Mykotoxiny také poškozují sliznici střev, čímž omezují adsorpci živin a dále zhoršují funkci jater, ledvin, reprodukčních orgánů a imunitního systému. Gastrointestinální absorpcí dochází k pronikání toxinů do krevního řečiště a do tělesných tkání. Po konzumaci a absorpci v zažívacím traktu se mykotoxiny dostávají do jater, kde dochází k jejich biologické transformaci. Za normálních okolností snižuje zmíněná biotransformace toxicitu škodlivých látek, v případě mykotoxinů však někdy dochází paradoxně k jejímu zvýšení a zlepšení schopnosti těchto látek pronikat do poživatelných tělesných tkání. V porovnání s monogastry jsou přežvýkavci vůči některým mykotoxinům odolnější, protože jejich bachorová mikroflora tyto látky rozkládá a likviduje. Bachorové mikroorganismy jsou však schopny mykotoxiny transformovat; viz níže: transformace aflatoxinů z řady B na M typ.4,5 Nejčastější dopad kontaminace krmiva mykotoxiny na živočišnou produkci je však subklinický. Prvotní dopad mykotoxinů na zdraví zvířat i lidí je imunosuprese a snížení efektivity řady metabolických procesů a tedy zvýšená citlivost k negativním faktorům prostředí.6
Špatná zoohygiena, stres, infekční onemocnění, špatné stájové prostředí, vakcinace a nevyvážená krmná dávka účinky mykotoxinů násobí. Mykotoxiny mají schopnost se ukládat v depotním tuku a při odbourávání zásob při ketozách se jejich účinky projevují, a to relativně po dlouhé době od zkrmování. Rozhodujícími faktory pro celkový toxický účinek mykotoxinů je součinnost dávky a délky doby jejich působení. Kombinace dvou či více mykotoxinů obsažených v krmné dávce současně může působit toxičtěji než jednotlivé mykotoxiny v důsledku jejich synergismu. Svoji roli sehrává i věk zvířete, pohlaví a druh.
Chronické mytokoxikózy unikají pozornosti chovatelům, zejména ve své subklinické fázi. Následkem poruch imunitního systému dochází ke snížení odolnosti proti infekcím, snížení počtu bílých krvinek a snížení hladin imunoglobulinů. Dlouhodobě pak vzrůstá vnímavost vůči patogenům, která kulminuje v úrovni subklinických a klinických mastitid.
Nejčastěji se v krmivech rostlinného původu objevují následující mykotoxiny: aflatoxiny, fumonisiny, ochratoxin A, patulin, zearalenon a mykotoxiny ze skupiny trichothecénů.
Aflatoxiny
Jedná se o látky produkované houbami Aspergillus flavus a A. parasiticus. Tyto houbové organismy jsou někdy označovány jako skladištní plísně. Rozlišujeme tzv. aflatoxiny základní – B1 , B2, G1, G2 a aflatoxiny odvozené – M1 , M2, které vznikají konverzí v procesu trávení krmiv kontaminovaných aflatoxiny základními. Aflatoxin B1 je jedním z nejsilnějších dosud popsaných přírodních karcinogenů.
Producenti aflatoxinů potřebují k životu relativně vysokou teplotu – jejich životní optimum je 28 °C a také vysokou relativní vlhkost substrátu. Je známo, že pokud klesá vlhkost substrátu pod 12 %, životní cyklus patogena se zastavuje.
Aflatoxiny jsou známy především díky svému toxickému účinku na játra a ledviny. Vnímavé jsou všechny druhy hospodářských zvířat, především drůbež, mláďata a březí samice. Nejčastějšími příznaky intoxikace aflatoxiny jsou nechutenství, gastroenteritidy, podkožní krvácení, krvácení z tělních otvorů a úhyny. Játra uhynulých zvířat jsou zvětšená, vykazují známky nekrotických změn.
Fumonisiny
Fumonisiny jsou skupinou mykotoxinů produkovaných druhy rodu Fusarium, konkrétně F. moniliforme a částečně F. proliferatum.7-/9 Tyto patogeny nalézáme nejčastěji na kukuřici a kukuřičných produktech. Fumonisiny jsou relativně nejnebezpečnější pro koně, osly, prasnice a ovce, u nichž jsou jako důsledek příjmu kontaminovaného krmiva nejčastěji popsána závažná onemocnění typu leukoencefalomalácie (smrtelné onemocnění postihující mozek, játra a ledviny, projevuje se svalovým třesem, poruchami koordinace pohybů, vrávoravou chůzí, natažením nohou a krku až celkovým ochrnutím) a plicní edém. U drůbeže fumonisiny vyvolávají tzv. syndrom toxicity krmiva. Ze zatím dostupných literárních údajů vyplývá, že skot je k mykotoxinům této skupiny relativně málo vnímavý.10
Ochratoxiny
Produkce ochratoxinů A, B a C je popsána především u druhů Aspergillus ochraceus, Penicillium viridicatum a P. verrucosum. Ochratoxiny se v našich podmínkách vyskytují poměrně často, optimální životní podmínky jejich producentů se pohybují okolo teploty 3 – 5 °C a kolem 20 % vlhkosti. Nejčastěji se s těmito mykotoxiny setkáváme v ječmeni, žitě, ovsu, pšenici, rýži a kukuřici.3 Nejtoxičtější ochratoxin A má imunotoxické, teratogenní a karcinogenní účinky, způsobuje poškození ledvin, imunitního systému a poruchy trávení. Vnímavé jsou všechny druhy hospodářských zvířat, zejména prasata, u nichž se v důsledku působení ochratoxinů vyskytuje neuropatie prasat. Jedná se o onemocnění postihující ledviny a játra, které jsou zvětšené, bledé a mají nerovný povrch. Ochratoxin A přechází do masa!
Ochratoxiny jsou velice toxické také pro drůbež, naopak přežvýkavci jsou k těmto látkám rezistentní, jelikož v bachoru dochází k jejich detoxikaci.
Patulin
Je produkován rody Aspergillus a Penicillium a velmi často bývá přítomen v ovoci a ovocných výrobcích a také v silážích. Nejčastější intoxikace byly popsány u drůbeže, kde způsobují poškození centrální nervové soustavy, sleziny, jater, žaludku, ledvin a dýchacího ústrojí.
Trichothecény
Do této největší skupiny mykotoxinů produkované houbami rodu Fusarium patří více než 140 popsaných látek. Nejdůležitějšími látkami jsou: deoxynivalenol, nivalenol, T-2 toxin, HT-2 toxin, diacetoxyscirpenol apod.11-13 Ohrožené jsou všechny skupiny zvířat.14 Deoxynivalenol (vomitoxin-DON) – je patrně nejfrekventovanějším trichothecénem. K velmi citlivým zvířatům patří prasata. Postižená zvířata odmítají krmivo, zvrací a trpí průjmy, k dalším projevům projevům intoxikace patří poruchy koordinace pohybů, hemoragie na sliznicích, aborty u březích samic či náhlý úhyn. Přežvýkavci jsou opět méně vnímaví, působení DON se projevuje např. snížením mléčné produkce, sníženou konverzí krmiva a průjmy. Z prováděných experimentů vyplynulo, že DON přechází do mléka jen velmi omezeně.
T-2 toxin (T2) – působí převážně kožní problémy, často se vyskytují krvácivá ložiska v oblasti hlavy a pohlavních orgánů zvířete. U prasat způsobuje nejčastěji poruchy reprodukce, u skotu sníženou imunitu telat, poruchy srážlivosti krve a hemoragie. T-2 toxin je známý svou vysokou akutní toxicitou.2
Zearalenon
Je dalším metabolitem mnoha druhů rodu Fusarium a v našich podmínkách je velmi často obsažen v různých zemědělských produktech rostlinného původu. Závažné problémy v chovech hospodářských zvířat působí svými estrogenními účinky. Bývá označován jako „nesteroidní hormon“; mnoho problémů s reprodukcí v chovech je způsobeno právě tímto toxinem.15 Blokuje funkci přirozených hormonů, způsobuje zvětšení vulvy, dělohy a vaječníků, výhřezy pochvy a rekta, tvorbu folikulárních cyst, poruchy říje, plodnosti, vývoje plodu a podobně. Závažný je přechod tohoto mykotoxinu do mléka. Nejcitlivější jsou prasata, méně skot.
Abychom se vyhnuli výše popsaným problémům spojeným se zkrmováním kontaminovaných materiálů a produkovali pouze hodnotná a kvalitní krmiva, je nutné si uvědomit, jaké životní podmínky potřebují jednotlivé patogenní organismy produkující v krmivech nežádoucí mykotoxiny a jak se v průběhu procesu výroby krmiv mění spektrum těchto organismů.
V průběhu vegetace jsou rostliny v porostu primárně napadány především houbami rodů Fusarium a Alternaria. Jedná se o patogenní aerobní druhy, tedy druhy, které ke svému životu, a tedy i produkci metabolitů, potřebují kyslík. Tyto organismy však velmi rychle odumírají po zamezení přístupu vzduchu, např. po uzavření siláže. Mykotoxiny, které již do této chvíle byly vyprodukovány, v dané hmotě zůstávají, ale při správném silážování není důvod, aby se jejich koncentrace dále zvyšovala. K sekundární kontaminaci produktu dochází buď v aerobním prostředí při skladování – Aspergillus, Fusarium, Penicillium – nebo v nevhodně zabezpečené siláži např. rody Aspergillus, Monaster apod., které ke svému rozvoji kyslík striktně nepotřebují.
Mykologická a mykotoxikologická laboratoř Výzkumného ústavu pícninářského spol. s. r.o. Troubsko se od roku 2002 zabývá studiem hygienické kvality různých typů rostlinných krmiv pro hospodářská zvířata. Kromě jiných hodnocení (obsah živin, smyslová hodnocení, celkový počet nativních kolonií kvasinek a plísní) jsou prováděny také testy na přítomnost a koncentraci mykotoxinů. V letech 2002 a 2003 bylo testováno 65 vzorků různých konzervovaných materiálů na přítomnost a koncentraci pěti nejčastějších a nejzávažnějších mykotoxinů: aflatoxiny, deoxynivalenol, fumonisiny, T-2 toxin a zearalenon. Vzorky pocházely z podniků severní a jižní Moravy. Pro analýzy mykotoxinů byla použita ELISA metoda.
V níže uvedené tabulce jsou uvedeny průměrné záchyty jednotlivých mykotoxinů ve vzorcích testovaných druhů krmiv.
Je patrné, že přítomnost mykotoxinů ve všech typech krmiv rostlinného původu je realitou. Z výsledků analýz vyplývá, že z hlediska obsahu mykotoxinů jsou nejvíce problematické kukuřičné siláže. Naproti tomu jetelotravní a vojtěškové siláže byly těmito škodlivými látkami kontaminovány nejméně ze všech testovaných druhů krmiv. Primárním zdrojem kontaminace je napadení hostitelských rostlin patogenními organismy již v průběhu vegetace. Během sklizňového a konzervačního procesu se již obsah mykotoxinů výrazněji nemění s výjimkou látek produkovaných Aspergillus spp. či Penicillium spp., kdy v průběhu skladování může ještě dojít k sekundární infekci a následné tvorbě těchto látek. Zajímavý je záchyt fumonisinů u travních siláží. Tento typ mykotoxinů byl zatím popisován především z kukuřice, ale zřejmě zde může existovat vazba mezi produkujícími druhy Fusarium spp. a dalšími jednoděložnými druhy hostitelů.
Často je kladena otázka jak se mění obsah mykotoxinů např. v průběhu silážování. Následující graf demonstruje na kukuřičné siláži založené v roce 2003 obsah deoxynivalenolu a dalších mykotoxinů v průběhu silážovacího procesu. Vzorky pro analýzy byly odebírány z horní části silážního žlabu vždy ve 3 - 4 týdeních intervalech. Z grafu je patrné, že pokud jsou mykotoxiny přítomny již v naskladňované hmotě jejich obsah se v průběhu silážování nijak výrazně nemění a co je hlavní, nedochází ke snižování. Spíše naopak a to v případě, že by siláž byla nekvalitně založena a došlo by k sekundární kontaminaci houbovými mikroorganismy.
Vedle VÚP Troubsko probíhají analýzy mykotoxinů také ve Státním Veterinárním Ústavu v Jihlavě, které je akreditovaným pracovištěm pro analýzu vybraných mykotoxinů. Souhrnné výsledky monitoringu z let 2000-2002 byly prezentovány na semináři pořádaném SZÚ Brno pod názvem „Mykotoxiny a toxinogenní mikromycety v potravinách“.16 V laboratoři SVÚ Jihlava bylo analyzováno široké spektrum vzorků krmiv na obsah DON, ZEA, T-2 a FUM. Z monitoringu krmiv na obsah DON vyplynulo, že např. v roce 2000 bylo z 48 vzorků úsušků pícnin 48 pozitivních s průměrným záchytem 1,61 mg/kg, u sena; ze tří vzorků byly dva pozitivní s průměrem 0,35 mg/kg. V roce 2002 bylo analyzováno na obsah DON mj. sedm vzorků kukuřičné siláže, všech sedm bylo tímto toxinem kontaminováno s průměrem 0,93 mg/kg. Při analýze obsahu ZEA bylo ze zmiňovaných 48 vzorků úsušků pícnin 44 pozitivních s průměrem 0,19 mg/kg; u kukuřičných siláží bylo opět všech sedm vzorků pozitivních s průměrným záchytem 1,01 mg/kg. U T-2 toxinu byla u kukuřičné siláže průměrná kontaminace 0,32 mg/kg . Na obsah těchto tří mykotoxinů byly kromě zmíněných objemných krmiv analyzovány také cukrovarnické řízky, šrot, pšenice, řepky, vojtěšky, KS, pokrutiny apod. Také kolegové ze SVÚ konstatují, že např. na obsah DONu jsou velmi problematické, vedle krmných směsí pro prasata, především siláže a senáže; z krmných surovin jsou nejvyšší koncentrace zaznamenávány u pšenice a kukuřice.
Na rozdíl od potravin chybí ve většině evropských států pro jednotlivé mykotoxiny a jednotlivé kategorie zvířat a krmiv maximálně přípustné koncentrace. Direktiva Evropské komise limituje v současné době pouze obsah aflatoxinu B1 na úrovni 20 ppb ve všech krmivech a v kompletní krmné dávce pro dojnice ve výši 5 ppb (Commission directive 2003/100/EC). Používá se proto srovnání zjištěných výsledků s doporučenými limity publikovanými ve Spojených státech.
TOXIN KRMIVO LIMIT ZDROJ
AFL B1, B2, G1, G2 Kukuřičné produkty pro skot (dokrm) 300 ppb FDA CP
Kukuřičné produkty pro skot, prasata, drůbež (výkrm) 100 ppb
Kukuřičné produkty pro dojnice 20 ppb
DON Zrniny pro přežvýkavce starší 4 měsíců, kuřata (max. v 50 % krmné dávky) 10 000 ppb FDA CP
Zrniny pro ostatní skupiny zvířat včetně dojnic (max. ve 40% krmné dávky) 5 000 ppb
FUM Kukuřičné produkty pro koně a králíky (max. do 20 % v sušině krmiva) 5 000 ppb FDA CP
Kukuřičné produkty pro prasata (max. do 50 % v sušině krmiva) 20 000 ppb
Kukuřičné produkty pro přežvýkavce včetně dojnic (max. do 50 % v sušině krmiva) 30 000 ppb
Základem pro výrobu kvalitních objemných krmiv nekontaminovaných mykotoxiny je integrovaný systém pěstování rostlin s vhodně volenými prvky ochrany rostlin. Patří sem především volba optimálního stanoviště pro pěstovanou plodinu, výběr vhodné odrůdy pro konkrétní pěstitelskou oblast, harmonická výživa či přiměřená pesticidní ochrana proti houbovým chorobám a hmyzím škůdcům, kteří svojí činností vytvářejí vstupní bránu pro patogeny produkující toxické látky (některé mykotoxiny jsou již v malém množství výrazně toxičtější než rezidua běžně používaných pesticidů). Velmi důležitá je také dobře načasovaná a provedená sklizeň plodiny a neprodlené a správné silážování.
Stále se v některých provozech setkáváme s nedostatečnou přípravou čerstvé silážní hmoty (řezání na optimální velikost částic) a také s nedokonalým udusáním a vytěsněním vzduchu u naskladněné siláže. Dalším z častých problémů zhoršujících kvalitu siláží bývá jejich nedostatečné a nedokonalé zakrytí umožňující přístup vzduchu a sekundární kontaminaci houbovými patogeny.
Samostatnou kapitolou je dobře organizovaný odběr hotové siláže. I zde při špatném otevření a nekompaktním odběru může docházet k sekundární kontaminaci. Riziko nadměrného růstu houbových mikroorganismů a následné tvorby mykotoxinů např. u skladovaných krmiv lze do určité míry snížit aplikací tzv. „protiplísňových“ přípravků. Hlavními součástmi uvedených přípravků jsou kyseliny a látky snižující korozivnost přípravku a naopak zlepšující mechanické vlastnosti krmiv. Nejčastěji se v těchto přípravcích objevuje kombinace organických kyselin a esenciálních olejů či jiných látek, které jsou účinné proti širokému spektru houbových organismů, zlepšují sypkost naskladněných krmiv a mají sníženou korozivnost. Pokud ale v dané komoditě (krmivu, siláži apod.) jsou již mykotoxiny přítomny, efekt těchto „protiplísňových“ přípravků je nulový. V této fázi musíme hovořit o možnostech vyvázání mykotoxinů, což je nepoměrně složitější. Eliminace mykotoxinů, především v našich podmínkách nejrozšířenějších fusariotoxinů, je komplikována nízkou polaritou jejich molekul a tím i omezenou možností adsorpce, která je navíc málo stabilní. Na vyvazování mykotoxinů se donedávna používaly přípravky na bázi jílů, které selektivně adsorbují polární mykotoxiny (aflatoxiny, částečně ochratoxin). Adsorpční složkou jsou speciálně upravené aktivované hlinitokřemičitany s krystalickou strukturou. Velikost pórů v krystalické struktuře zajišťuje selektivitu účinku pouze na žádanou velikost molekul a rozmístění polárních skupin. Adsorpce je však možná pouze u molekul, které mají funkční polární skupiny. Adsorbované mykotoxiny nemohou být vstřebány přes střevní stěnu do krve, procházejí trávícím traktem zvířete a v trusu ven z těla. V současnosti je do těchto přípravků inkorporována inaktivovaná biomasa Sacharomyces cerevisiae se zachovanou enzymatickou aktivitou esteráz a epoxidáz. Tyto enzymy degradují molekuly trichothecénů a zearalenonu na netoxické metabolity, které jsou opět vyloučeny přirozenou cestou ze zvířete. Tyto přípravky se míchají do krmiva jako prevence. Aplikace např. do silážované hmoty se zatím neprovádí.17-19 Je prokázáno, že krátký výpadek v podávání mykotoxinových absorbentů vede k okamžité reakci dojnic, zhoršení mastitidní situace a nárůstu klinických a subklinických zánětů.
Při důsledném dodržování všech výše zmíněných doporučení bude jistě možné udržet hladinu nežádoucích mykotoxinů v krmivech na únosné úrovni,20,21 a také ekonomické ztráty v chovech hospodářských zvířat způsobené účinky těchto látek budou minimalizovány.
Uvedené výsledky byly získány při řešení projektů QE0040 a QD1056 podporovaných MZe ČR.
Tab. 1 Průměrné, minimální a maximální koncentrace mykotoxinů v sušině různých typů krmiv / ppb
AFL Min / max T2 Min / max FUM Min / max DON Min / max ZEA Min / max
vojtěšková siláž 3,5 0,475 / 8,6 176 0 / 526,7 50 0 / 320 500 0 / 1250 577 0,2 / 986,7
kukuřičná siláž 1,4 0 / 4,15 260 0 / 649,8 1870 0 / 16100 960 125 / 2600 1377 1,3 / 3000
jetelotravní siláž 2,8 0,4 / 8 242 170 / 330 470 230 / 700 630 170 / 1670 179 138 / 220
travní siláž 2,4 0,5 / 11,9 207 0 / 436 1110 0 / 1350 550 0 / 1300 1197 317/ 3000
GPS ječmen 2,42 0,79 / 6,6 163 85 / 250 1130 750 / 1280 1370 234 / 2500 500 415 / 3000
Literatura:
1. Lew, H. et al. Occurrence of toxigenic fungi and related mycotoxins in plants, food and feed in Austria. In: Occurrence of toxigenic fungi, Cost Action 835, European Commission 2001:3-12.
2. Salomonsson, A. C. et al. Fusarium mycotoxins in feed grain – examples from two years. Svensk-Veterinartidning 2002;54(16):797-802.
3. Bertuzzi T. et al. Aflatoxin residues in milk of sows fed a naturally contaminated diet. It J Anim Sci 2003;1:234-236. (2 Suppl.)
4. Gimeno, A., Martins, M. L. Contaminants of milk and its derivates. Aflatoxin M1 and other mycotoxins control and recommendations. Albeitar 2002;53:52-54.
5. Danicke, S. et al. Effects of mycotoxin contaminated wheat and detoxifying agent on the performance of pigs and digestibility of nutrients. Vitamine und Zusatzstoffe in der Ernahrung von Mensch und Tier. 8. Symposium, 26.und 27. September, 2001, Jena Thuringen, Germany, 473-476.
6. Bezuidenhost, S. C. et al. Structure elucidation of the fumonisins, mycotoxins from Fusarium moniliforme. J Chem Soc Chem Commun 1988:743-745.
7. Gelderblom, W. C. et al. Fumonisins – novel mycotoxins with cancer-promoting activity produced by Fusarium moniliforme. Appl Environ Microbiol 1988;44:1806-1811.
8. Vesonder, R. F. et al. Toxigenic strains of Fusarium moniliforme and Fusarium proliferatum isolated from dairy cattle feed produce fumonisins, moniliformin and a new C21H38N2O6 metabolite phytotoxic to Lemna minor L. J of Natural Toxins. 2000;9(2):103-112.
9. Marasas, W. F. O. et al. Fumonisins - occurrence, toxicology, metabolism and risk assessment. In: Fusarium: Paul E. Nelson Memorial Symposium 2001;332-359.
10. Palermo, D. et al. Occurrence of ochratoxin A in cereals from Publia (Italy). It J Food Science 2002;14:(4)447-453.
11. Danicke, S. Effect of Fusarium toxin contaminated wheat grain and of detoxifying agent on ruman physiological parameters and in sacco dry matter degradation of wheat straw and lucerne hay in weathers. J Anim and Feed Sci 2002;11:(3)437-451.
12. Bottalico, A. et al. Toxigenic Fusarium species and mycotoxins associated with head blight in small grain cereals in Europe. Europ J of Plant Pathology. 2002;108(7):611-624.
13. Desjardins, E. A. et al. Biochemistry and genetics of Fusarium toxins. Fusarium: Paul E. Nelson Memorial Symposium. 50-69. PB:American Phytopathological Society (APS Press); St. Paul; USA., 2001.
14. Eriksen, G. S., Pettersson, H. Toxicological evaluation of trichothecenes in animal feed. Anim Feed Sci & Technol. 2004;114:205.
15. Minervini, F. et al. Toxic effects of the mycotoxin zearalenone and its derivatives on in vitro maturation of bovine oocytes and 17beta-estradiol levels in mural granulosa cell cultures. Eleventh International Workshop on In Vitro Toxicology, Pueblo Acantilado, El Campello (Alicante), Spain, 25-28 October 2000. Toxicology in Vitro. 2001;15:4-5;489-495.
16. Honzlová Mykotoxiny a toxinogenní mikromycety v potravinách. SZÚ Brno 2003;10.
17. Visconti, A. et al. Strategies for detoxification of Fusarium mycotoxins and assessing in vivo the relevant effectiveness. The BCPC Conference: Pests and Diseases, Volume 2. Proceedings of an International Conference. Brighton. 2000:721-728.
18. Dvorska, J. E., Surai, P. F. Effects of T-2 toxin, zeolite and mycosorb on antioxidant systems of growing quail. Asian-Australasian-J-Anim-Sci. 2001;14(12):1752-1757.
19. Smith, T. K. et al. The threat to animal performance from feed and forage mycotoxins. Feed-Compounder. 2001;21(4)24-27.
20. Commission directive 2003/100/EC Ammending Annex I. to Directive 2002/32/EC on undesirable substance in animal feed. Official Journal of the European Union L285,2003,33-37.
21. FDA Compliance Program, Feed Contaminants (7371.003).
Adresa autora:
RNDr. Jan Nedělník, PhD.
Výzkumný ústav pícninářský,
spol. s r.o. Troubsko
664 41 Brno
