V. KOTRBÁČEK 1, F. OFFENBARTL2, J. DOUBEK1, Z. HOLEŠOVSKÁ1
1 Ústav fyziologie VFL FVU Brno
2 Genoservis, a.s. Olomouc
Veterinářství 2005;55:434-438.
SOUHRN
V článku je stručně popsána energetická situace narozených selat. Je zdůrazněna nutnost včasného příjmu mléka – zdroje nezbytné energie, jejíž zásoby v těle jsou omezené. Je doloženo, že hladovění, zejména u selat s nízkou porodní hmotností, vede již po 24 hodinách k odbourávání svalové hmoty a k následné ztrátě vitality. Autoři uvádějí hlavní faktory, které mléčnou produkci prasnic ovlivňují. Zmiňují se o endokrinním působení placenty na růst mléčné žlázy v gestaci a hormonálních změnách, které ji ovlivňují v období porodu a po něm. Příspěvek přináší údaje o vzestupu tělesné teploty prasnic během porodu. Upozorňuje na skutečnost, že při porodních komplikacích nebo tepelné zátěži může teplota těla snadno překročit fyziologickou hranici a vést k letargii zvířat. S ní je pak spojen nezájem prasnic o vrh i opožděné zahájení laktace. Shrnuty jsou rovněž poznatky o vzájemných vztazích mezi prasnicí a selaty, včetně neurohumorální regulace procesu spouštění mléka a rituálu kojení. Tyto informace jsou doplněny originálními daty o REM spánku, který autoři považují za významný mechanizmus energetických úspor selat.
SUMMARY
Energy status of newborn piglets is briefly described. The need of timely intake of milk as a source of essential energy is accentuated because its body reserves are limited. It has been documented that starvation, especially in piglets with low birth weights, leads to the catabolism of muscle tissue within 24 hours and subsequent loss of their vitality. The authors present the main factors influencing milk production of sows. These are endocrine effects of the placenta on the growth of mammary gland during gestation and hormonal changes influencing it during parturition and in a postpartum period. Data on an increase in the body temperature of sows during parturition were summarised. Attention is drawn to the fact that with any parturient complications or under heat stress the body temperature may exceed the physiological limit easily and cause lethargy of animals. It will result in the lack of sows’ interest in the litter and in the late onset of lactation. Findings about mutual relationships between the sow and piglets are summarised including the neurohumoral regulation of milk letdown and nursing ritual. This information is complemented by original data on the REM sleep of piglets, which the authors regard as an important mechanism of energy savings.
Energetická situace narozeného telete
Narozené sele musí šetřit energií, protože nemá mnoho energetických zásob. Konkrétně vyjádřeno má v glykogenu a tuku uloženo asi 500 - 700 kJ. Denní výdej energie se přitom pohybuje v uvedeném rozmezí, a to v závislosti na tepelných podmínkách porodny.1,2 Lze říci, že v chladu a při nedostatečné výživě „spálí“ svoje energetické rezervy za jediný den. V případě, že déle hladoví, musí odbourávat proteiny, tedy svalovou hmotu. Účinnost takovéto výroby tepla je však velmi nevýhodná. Nepřináší významnější energetický zisk. Například 150 g odbourané tělesné hmotnosti nepokryje ani jeho celodenní výdej energie. Navíc katabolismus svalů oslabuje jeho pohybové schopnosti a tím aktivitu při získávání jediného energetického zdroje – mateřského mléka. Z uvedeného jednoznačně vyplývá, že ve výhodnější situaci jsou selata s vyššími energetickými rezervami při narození, tj. s vyšší porodní hmotností. V případě hladovění vydrží se svými zásobami déle a oddálí tak moment málo efektivního a rychlého odbourávání svaloviny. Vzhledem k tomu, že existuje značný selekční tlak na četnost vrhů, je snaha zvyšovat současně i porodní hmotnost selat s tímto požadavkem ve značném rozporu. O to naléhavější je potřeba zajistit uspokojivou produkci mléka jako jediného zdroje energie a v neposlední řadě i zdroje obranných látek pro selata. K tomuto cíli směřuje řada praktických opatření týkajících se např. výživy prasnic před porodem i v době laktace, zajišťování vhodného tepelného prostředí a nakonec i medikamentózní ošetřování matek s porodními problémy. Přesto je nízká nebo pozdě nastupující mléčná produkce tíživým problémem odchovu selat.
Příprava prasnice na laktaci
Regulace tvorby a výdeje mléka, tak jako všechny významné funkce související s reprodukcí, podléhá složité neurohumorální regulaci. Vše začíná již v době březosti, kdy se prasnice na toto energeticky náročné období připravuje. Je zřejmé, že tato příprava bude probíhat kvantitativně jinak u prasnic, v jejichž děloze se vyvíjí šest embryí, než u té, která jich implantovala dvojnásobek. Má-li matka odchovat početnější vrh, musí připravovat větší počet funkčních mléčných žláz. Jak je zařízeno, aby se tento elementární požadavek splnil?
Předpokládá se, že se rozvíjí všechny tzv. funkční mléčné žlázy, a po porodu pak ty, které jsou stimulovány sáním. Růst a vývoj mléčné žlázy jako celku je pod vlivem placentárních estrogenů. Čím více embryí se vyvíjí, tím větší je množství placentární hmoty produkující tyto hormony a následně schopnost placenty vyživovat plody.3 To již svědčí o vnitřní integraci funkcí, kdy vyvíjející se plody samy ke svému přežití a k budoucímu zajištění své nutrice přispívají. Krmení prasnice v době, kdy se rozhoduje o velikosti placenty, tj. od 30. do 60. dne gestace, by mělo zohlednit celkový vývin u mladých prasniček a tělesnou kondici u prasnic starších.
Estrogeny nejsou jedinými hormony podílejícími se v přípravě na laktaci. Svoji nezastupitelnou roli má růstový hormon, dále adrenokortikotropní hormon, inzulín a především prolaktin. Jeho masivní sekrece se objevuje před porodem a je vzestupem estrogenů podporována. O účincích prolaktinu v souvislosti s kojením bude ještě zmínka. S blížícím se porodem dochází k „hormonálnímu přeladění organismu“.4 Dosud vysoká hladina progesteronu – strážce gravidity, prudce klesá s tím, jak mizí jeho hlavní producenti – žlutá tělíska. Jestliže progesteron dosud dělohu „uklidňoval“, estrogeny, které nyní kulminují, ji „dráždí“. Lépe řečeno, činí hladké svaly dělohy a myoepiteliální buňky mléčné žlázy citlivé na působení oxytocinu – hormonu uvolňovaného z neurohypofýzy.
Kontinuální a cyklické spouštění mléka
Primárním stimulem pro jeho uvolnění je podráždění děložního krčku. Plody, které vstupují do děložního krčku, přispívají k produkci tohoto hormonu a tím si samy pomáhají na svět. Současné působení oxytocinu na hladké svaly alveolů mléčné žlázy jim navíc zajišťuje spouštění mleziva. Selata po narození reflexně hledají struky. Není zcela známo, jak je dokáží nalézt, jejich snaha je však natolik usilovná, že většinou vede k úspěchu. Sáním kolostra sele prokazuje dobrou službu nejen sobě (dostává se mu nejkvalitnějšího mleziva), ale i prasnici. Dráždění struku se přenáší nervovou cestou do neurohypofýzy a zajistí další produkci a uvolňování oxytocinu. Výsledkem je intenzivnější stimulace děložních svalů nutných k porodu a také myoepiteliálních buněk alveolů mléčné žlázy, což je potřebné ke kontinuálnímu spouštění mléka.
K tomuto procesu se může také připojit chovatel, a to jemnou manuální stimulací mléčné žlázy prasnice. V této souvislosti je však třeba upozornit na nutnost předcházet všem rušivým či dokonce bolestivým stimulům. Stresové situace a často jen jejich hrozba působí protichůdně. Adrenalin, který se při nich vyloučí, působí jako antagonista oxytocinu. Vyvolává vazokonstrikci zabraňující průchodu oxytocinu k cílovým orgánům, v našem případě k hladké svalovině dělohy a mléčné žlázy a vzniká známá stresová hypogalakcie. Přikládání selat k prasnici během porodu nemá tedy význam jen pro ně samotné. Sehrává pozitivní vliv jak ve stimulaci porodu, tak i v zahájení laktace. Po skončení porodu a přerušení prvého kojení dochází k dalšímu spuštění mléka pouze cyklicky. Znamená to, že teprve poté, co se většina selat zúčastní kojení, respektive vstupní masáže, může dojít k ejekci mléka. Cyklické kojení je rituál, který byl popsán v řadě etologických prací. 5-8 Má svůj nesporný přínos, i když jak dále uvádíme, je často prostředkem nekompromisní selekce selat. Ke spuštění mléka dochází po dvou až tříminutové masáži vemene selaty. To umožňuje, aby se všechna selata u prasnice shromáždila. Teprve když většina z nich se do masírování zapojí, dosáhnou nervové vzruchy hranice potřebné k uvolnění oxytocinu.
Mateřské chování prasnice
Oxytocin také přispívá k tomu, že se prasnice začne chovat jako matka. Společně s prolaktinem zcitlivuje struktury CNS, odkud se mateřské chování řídí. Toto chování představuje celý komplex geneticky fixovaných vzorců. Vybavují se však jen tehdy, jsou-li k tomu vhodné podmínky. Příkladem může být stavění hnízda před porodem. Prasnice vypuštěné do přírody tento genetický program neomylně plnily. Stavěly dokonce několik falešných hnízd (snad pro zmatení možného predátora) a jedno pravé, do kterého pak rodily. V podmínkách moderních technologií je tato činnost nežádoucí, a ani nejsou pro ni podmínky. Byla proto z programu vypuštěna. Bohužel zmizela i činnost navazující – úprava hnízda. Prasnice, která do hnízda uléhá, ho před tím vždy upravuje. Vyžene přitom selata a teprve potom si lehá. Právě tento „program“ nyní chybí. Prasnice ulehá spontánně, často bez ohledu na selata. Experimentálně bylo prokázáno, že asi 40 % prasnic vůbec nereaguje na zoufalý křik zalehnutého selete (v tomto případě modelu, který sele jen napodoboval). Tento výsledek mohl být ovlivněn pokusnými podmínkami, nicméně praktické zkušenosti chovatelů mu v mnohém dávají za pravdu. Důvod tak časté incidence „macešského“ chování zřejmě souvisí s jednostrannou selekcí prasnic na produkční ukazatele (počty narozených selat, mléčnost, říjivost atd.). Naopak mateřské chování prioritu nemělo – jako by se o vše potřebné měl postarat člověk. Podle našich zjištění selhání mateřského chování prasnic kolem porodu může být výsledkem i tzv. poporodní letargie. Z grafu 3, který byl sestrojen na základě dlouhodobých měření posluchačů VFU v Brně9 vyplývá, že tělesná teplota prasnic se během porodu rychle zvyšuje a v časném poporodním období se pohybuje těsně pod hranicí teplot, jimiž se vyznačuje u prasat horečka.
V této situaci stačí málo (např. vysoká teplota ve stáji, špatně instalovaný infrazářič a samozřejmě poporodní komplikace), aby hypertermie nastala. Při ní pak nelze očekávat, že se prasnice bude o selata zajímat. Zkušený chovatel ví, že tělesnou teplotu je třeba v tomto kritickém období sledovat a včas udělat opatření k nápravě.
Komunikace mezi matkou a vrhem a obživné chování selat
Očekávání ejekce mléka je pro selata velmi „vzrušující záležitost“. Toto vzrušení jakoby se přenášelo na prasnici, která hlasově komunikuje s vrhem.10 Frekvencí hlasových projevů (chrochtáním) dává najevo, kdy mléko začne spouštět. Dochází k tomu poté, co tato frekvence dosáhne maxima. Opět je třeba zdůraznit, že se nejedná o uvědomělou činnost, ale o fyziologickou odpověď prasnice na zvyšující se hladinu oxytocinu v krvi. Ten má vedle periferního účinku, tj. na mléčnou žlázu, i účinek centrální, kdy zřejmě působí na struktury v CNS, regulující pocit libosti. Z grafu 2 dále vyplývá, že proces spouštění mléka trvá krátce. Přibližně za 20 sekund musí sele vysát svoji porci. Nestihne-li to, musí čekat na další „rituál“ asi jednu hodinu. To je pro slabá nebo nadpočetná selata fatální a jejich zaostávání ve vývoji se každým vynechaným sáním prohlubuje. Pokud je chovatel včas nepřemístí k jiné prasnici, selata očividně živoří a nakonec uhynou. Krátkou epizodou rituál ještě zdaleka nekončí. Následuje dvou až tříminutová závěrečná masáž. Vypadá to, jako by se selata dožadovala dalšího mléka. Tento jev není v přírodě výjimečný.8 Také telata po napití „žducháním“ do vemene či sáním různých předmětů v okolí se chovají podobně. Je zřejmé, že u mláďat se dostavuje pocit sytosti s určitým zpožděním. Souvisí to se způsobem regulace příjmu potravy u nich, kdy hlavním regulátorem je spíše náplň trávicího traktu než obsah živin v krmivu. To je výhodné pro schopnost maximalizovat příjem potravy a dát ho do souladu s vysokou růstovou schopností mláděte. Například u selat se živá hmotnost zdvojnásobí za osm až deset dnů po narození a taková intenzita růstu se již nikdy neopakuje. Plně využít toto období má pro mladý organismus strategický význam. Rychle se upravuje nepříznivý poměr mezi tělesnou hmotností a povrchem těla. Sele s větší hmotností má povrch těla relativně menší a tím i nižší tepelné ztráty. Větší podíl přijaté energie je tak využit k růstu a tvorbě energetických zásob. Rychleji roste svalová hmota, umožňující razantnější prosazení se v rámci vrhu nejen u prasnice, ale také při obsazování výhodnější pozice u zdroje tepla atd. Druhá masáž, kterou selata provádějí, s jejich rychlým vývojem rovněž souvisí. Má přímý vliv na růst alveolů mléčné žlázy a vyrovnání rozdílů v mléčné produkci mezi jednotlivými kojeními i jednotlivými struky.7 Prokrvuje tkáň mléčných žláz a hlavně zajišťuje produkci prolaktinu, který je pro jejich rozvoj nepostradatelný.
Čím důkladněji sele masáž provede, tím více se žláza rozvíjí a tím větší porci mléka příště získá. Tímto mechanismem je zajištěno, že dotace živin stoupá úměrně potřebě rostoucího organismu. Není proto překvapující, že selata si pamatují, kde vynaložila svoje úsilí a který struk si musí dobře hlídat. Kromě toho se touto masáží starají také o to, aby matka plnila výhradně své „mateřské povinnosti“. Prasnice s vysokými hodnotami pravidelně vyplavovaného prolaktinu, je totiž dočasně vyřazena z reprodukce. Prolaktin jako antagonista gonadotropních hormonů, blokuje ovariální cyklus a zabraňuje nástupu říje. Tato blokáda se uvolňuje až po odstavu selat, kdy hladina prolaktinu rychle klesá.
Spánek selat zefektivňuje využití přijaté energie
Jak již bylo uvedeno, události spojené s kojením jsou již na první pohled i poslech mimořádně náročné na aktivitu selat. Často se zdá, že energie vložená do úsilí získat potravu je větší než její možný zisk. Nás v této souvislosti zajímaly změny energetického metabolismu, které tyto události doprovázejí. Zjistili jsme, že spotřeba kyslíku, vyjadřující úroveň tepelné produkce, prudce stoupá s aktivitou selat a obdobně jako při chladové expozici může dosáhnout dvoj až trojnásobku hodnot zaznamenaných v klidu. Po úspěšném sání a druhé masáži mléčné žlázy se však selata rychle uklidní a v průběhu několika minut obvykle usínají.
Spánek začíná tzv. NREM fází (spánek s pomalými vlnami). Během ní sele ještě zachovává svalový tonus a v případě nekomfortních tepelných podmínek lze u něho pozorovat i svalový třes. Do 10 až 12 minut se objevují první REM fáze (spánek s rychlými očními pohyby), kdy svalový tonus náhle mizí. V důsledku toho se selata z předchozí horečné aktivity dostávají do úplné svalové relaxace.
Spotřeba kyslíku klesá a energetická bilance se velmi zhospodárňuje, neboť klesá přeměna živin na teplo. Pokud sele spí v chladu, po krátké REM epizodě nastupující NREM spánek spotřebu kyslíku opět zvyšuje.
Centrální termostat v hypotalamu, totiž zapíná pro sele rozhodující mechanismy tepelné produkce - svalový třes, což nelze uskutečnit při svalové atonii. Probíhá-li však spánek v tepelném komfortu, nízká tepelná produkce navozená první REM epizodou se udržuje i nadále. Domníváme se, že toto je významný mechanismus, jak účinně a hlavně rychle omezit vysoké energetické výdaje navozené rituálem kojení. Podmínkou však je, aby selatům byly k odpočinku zabezpečeny komfortní tepelné podmínky, které „vypínání“ třesové termogeneze umožňují.
Závěrem lze shrnout, že prasnice a vrh tvoří biologickou jednotku, spojenou četnými vzájemnými vazbami. Ty se rozvíjejí již během intrauterinního života a po porodu se dále rozšiřují. Do některých nelze zasahovat přímo, porozumět jim však znamená cílevědomější vytváření podmínek pro jejich realizaci.
Literatura:
1. Kotrbáček V., Novák L. Measurement of energy exchange in piglets during the early postprandial phase using a selfregulating growth model (SGM). Physiol Res 1998;47:11P.
2. Kotrbáček V. Tepelné prostředí a energetický metabolizmus selat. Habilitační práce. VŠV Brno, 1990:110.
3. Rens B. T. van, Koning G. de, Bergsma R., Lende T. van der Preweaning piglet mortality; relation to placenta efficiency. J Anim Sci 2005; 83:144-151.
4. Ruckebusch Y. et al. Physiology of small and large animals. B. C. Decker, Philadelphia, 1991:672.
5. Castren H., Algers B., Jensen P. Saloniemi H. Suckling behaviour and milk consumption in newborn piglets as a response to sows grunting. Appl Anim Behav Sci 1989;24:227-238.
6. Algers B. Nursing in pigs: communicating needs and distributing resources. J Anim Sci 1993;71:2831-2836.
7. Špinka M., Algers B. Functional view on uder massage after milk letdown in pigs. Appl Anim Behav Sci 1995;43:197-212.
8. Jensen P., Gustavsson G., Augustsson H. Massaging after milk ejection in domestic pigs – an example of honest being? Anim Behav 1998;55:779-786.
9. Štursová H., Věříš M., Šišák M. Sledování vybraných parametrů energetického metabolizmu prasnic koncem březosti a v časném poporodním období. In: Referát na SVOČ, VŠV Brno;1987.
10. Jensen P., Algers B. An ethogram of piglets vocalizations during suckling. Appl Anim Ethol 1983;11:237-248.
Adresa autora :
Doc. Ing. Václav Kotrbáček, CSc.
Veterinární a farmaceutická univerzita Brno
Ústav fyziologie
Palackého 1-3, 612 42 Brno
e-mail: kotrbacekv@vfu.cz
